Las unidades fotosintéticas de las plantas verdes: los cloroplastos
Introducción histórica
El proceso de fotosíntesis de las plantas verdes tiene lugar enteramente dentro de los cloroplastos. Estudios detallados de la función de estos orgánulos se retrotraen al trabajo del bioquímico británico Robert Hill.
Alrededor de 1940 Hill descubrió que las partículas verdes de las plantas podían producir oxígeno a partir de agua, en presencia de luz, y un compuesto químico tal como oxalato férrico, capaz de servir como un aceptor de electrones. Este proceso es conocido como «reacción de Hill».
La descripción del proceso conocido como «Reacción de Hill» es debido al bioquímico británico Robert Hill (1899-1991)
Durante la década de 1950 Daniel Arnón y otros bioquímicos estadounidenses estudiaron fragmentos celulares de las plantas, en las que se produjo no sólo la reacción de Hill, sino también la síntesis del compuesto de almacenamiento de energía ATP (en inglés, adenosine triphosphate). El ATP o trifosfato de adenosina es una molécula orgánica, fundamental para obtener energía celular.
Además, en los citados estudios, la coenzima NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) se usó como el aceptor final de electrones, en sustitución de los aceptores de electrones no fisiológicos que había empleado Hill. Los refinados procedimientos utilizados permitieron que las pequeñas piezas individuales aisladas de las membranas de los cloroplastos, o laminillas, pudieran realizar la reacción de Hill.
Estas pequeñas laminillas fueron fragmentadas en porciones tan pequeñas que producían sólo las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Ahora ya era posible aislar todo el cloroplasto para que pudiera llevar a cabo el proceso completo de la fotosíntesis, de absorción de la luz, formación del oxígeno, y reducción del dióxido de carbono para la formación de glucosa y otros productos.
Daniel Arnon, junto a otros bioquímicos, consiguieron perfeccionar la Reacción de Hill y obtener estudios precisos sobre el proceso fotosintético en los cloroplastos (foto: Reinhard Bachofen)
Características estructurales de los cloroplastos
La compleja organización estructural del aparato fotosintético es esencial para la eficiencia del proceso de la fotosíntesis. El cloroplasto está encerrado en una membrana exterior doble, y su tamaño se aproxima a un esferoide de aproximadamente 5.000 nanómetros de longitud y 2.500 nanómetros de espesor. Algunas algas unicelulares tienen un cloroplasto que ocupa más de la mitad del volumen celular.
Las células de las hojas de las plantas superiores contienen muchos cloroplastos. Cuando las delgadas secciones de un cloroplasto se examinan bajo el microscopio electrónico, se evidencia varias características. La principal de ellas son las membranas internas intrincadas (es decir, las laminillas) y el estroma, una matriz incolora en la cual están incrustadas las laminillas. También son visibles los gránulos de almidón, que aparecen como cuerpos densos.
El estroma es básicamente una solución de enzimas y pequeñas moléculas. Las reacciones fotosintéticas oscuras se producen en el estroma, las enzimas solubles las cuales catalizan y convierten el dióxido de carbono y minerales en hidratos de carbono y otros compuestos orgánicos. La capacidad de fijación de carbono y la reducción se pierde si la membrana exterior del cloroplasto se rompe, permitiendo que las enzimas del estroma escapen.
Una sola laminilla, que contiene todos los pigmentos fotosintéticos, es de aproximadamente 10 a 15 nanómetros de espesor. Las laminillas existen en hojas más o menos planas, algunas de las cuales se extienden a través de gran parte de la longitud del cloroplasto. El examen de las secciones transversales de las laminillas bajo el microscopio electrónico, muestra que sus bordes se unen para formar discos huecos y cerrados, llamados «tilacoides» («en forma de saco»).
